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Fotossíntese


  Ecologia

1. Conceitos Bßsicos

Captada pelas cÚlulas vegetais, na fotossÝntese, a energia luminosa permite a produþÒo da matÚria orgÔnica rica em energia quÝmica. Essa energia Ú liberada na respiraþÒo celular, executada por todas as cÚlulas vivas, vegetais ou nÒo, e transferida para molÚculas de ATP. Portanto, o fluxo de energia nos seres vivos tem duas fases: a fotossÝntese e a respiraþÒo celular.

 

 

 

 

Em todas as transformaþ§es ou transferÛncias de energia, uma parte dela Ú dissipada para o meio ambiente na forma de calor. Essa energia perdida nÒo Ú empregada na realizaþÒo de trabalho, exceto para manter o pr¾prio corpo aquecido, como fazem as aves e mamÝferos. A capacidade de realizar a fotossÝntese estß presente nas cianobactÚrias, organismos anteriormente conhecidos como "algas azuis" ou "algas cianofÝceas".

Nos vegetais superiores, a fotossÝntese Ú realizada em organ¾ides citoplasmßticos, os cloroplastos.

 

2. Os Plastos

Um tipo de organ¾ide caracterÝstico das cÚlulas vegetais sÒo os plastos, que acumulam substÔncias. Desses, os mais abundantes e importantes no processo da fotossÝntese sÒo os cloroplastos, onde estÒo as molÚculas da clorofila.

Os cloroplastos apresentam algumas semelhanþas estruturais com as mitoc¶ndrias, organ¾ides responsßveis pela respiraþÒo celular e que serÒo apresentados nos pr¾ximos m¾dulos. SÒo revestidos por uma dupla membrana lipoprotÚica. Seu espaþo interno Ú preenchido pelo estroma, uma substÔncia amorfa (amorfa = sem forma definida). No estroma, podem ser encontrados grÔnulos de amido. Quando o cloroplasto Ú estudado ao microsc¾pio eletr¶nico, verifica-se a presenþa, em seu interior, de um sistema de membranas que delimitam sacos disc¾ides achatados e empilhados.

Esses sacos sÒo as lamelas ou tilac¾ides. A palavra "tilac¾ide" vem do grego tilakos, que significa saco. Nos cloroplastos das cÚlulas dos vegetais superiores, os tilac¾ides se arranjam como "pilhas de moedas". Cada uma dessas pilhas Ú chamada granum (plural = grana). Hß faixas de membranas que atravessam o estroma, unindo os grana. No seu interior estÒo as molÚculas de clorofila.

Os cloroplastos apresentam certa autonomia dentro das cÚlulas. Sintetizam proteÝnas e podem se autoduplicar devido Ó existÛncia de DNA, RNA e ribossomos no interior desses organ¾ides. Novos cloroplastos surgem da duplicaþÒo de cloroplastos preexistentes. Essas caracterÝsticas reforþam a tese defendida por muitos pesquisadores, que afirmam serem os cloroplastos, assim como as mitoc¶ndiras, organismos procariontes que, precocemente na evoluþÒo da vida, foram englobados por cÚlulas mais complexas e passaram a viver no seu interior, em uma relaþÒo de benefÝcio recÝproco (ou mutualismo).

 

3. Os Pigmentos Fotossintetizantes

O termo "pigmento" significa substÔncia colorida. A cor do pigmento fotossintetizante depende das faixas do espectro da luz visÝvel que ele absorve ou reflete. A clorofila, que dß a cor verde caracterÝstica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do violeta, refletindo a luz verde. Como a luz refletida Ú a que atinge os nossos olhos, essa Ú a cor que vemos, ao olharmos para uma folha. O perfil de absorþÒo de luz de uma substÔncia Ú o seu espectro de absorþÒo.

Todas as cÚlulas fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contÛm 2 tipos de clorofila, e um deles sempre Ú a clorofila a. O segundo tipo de clorofila geralmente Ú a clorofila b (nos vegetais superiores) ou a clorofila c (em muitas algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem quanto Ó faixa do espectro da luz visÝvel na qual cada uma delas capta luz com mais eficiÛncia.

As clorofilas a e b possuem espectros de absorþÒo de luz ligeiramente diferentes, como mostra o grßfico a seguir:

Podemos verificar, analisando o grßfico, que ambas as clorofilas possuem dois picos de absorþÒo: um mais elevado, na faixa do violeta, e um outro menor, na faixa do vermelho.

Os caroten¾ides sÒo pigmentos acess¾rios. Eles absorvem luz em faixas um pouco diferentes das faixas das clorofilas. A presenþa desses pigmentos acess¾rios faz com que muitas folhas tenham cores diferentes do verde. Embora tenham clorofila, a presenþa desses outros pigmentos em grandes quantidades mascara a sua presenþa e deixa as folhas com outras cores (arroxeadas, alaranjadas, amarelas, etc.).

Muitas folhas mudam de cor, no inverno, pela diminuiþÒo na quantidade de clorofila. Como a quantidade dos outros pigmentos nÒo se altera tÒo significativamente, as suas cores passam a ser vistas, tornando as folhas geralmente amareladas.

 

4. O Papel da Luz na FotossÝntese

A estrutura at¶mica de determinadas substÔncias Ú tal que as tornam capazes de absorver a luz. Quando a luz incide em um ßtomo capaz de absorvÛ-la, alguns elÚtrons sÒo ativados e elevados a um nÝvel energÚtico superior. O ßtomo entra em um "estado ativado", rico em energia e muito instßvel. Quando os elÚtrons excitados voltam aos seus orbitais normais, o ßtomo volta ao seu estado-base. Esse retorno Ú acompanhado pela liberaþÒo de energia, como calor ou como luz. A luz emitida dessa forma Ú chamada fluorescÛncia.

Nos cloroplastos, as molÚculas de clorofila possuem essa caracterÝstica. Entretanto, o seu elÚtron excitado nÒo devolve a energia captada atravÚs da fluorescÛncia, mas a transfere para outras substÔncias. Hß, portanto, transformaþÒo da energia luminosa captada em energia quÝmica.

 

5. A Etapa FotoquÝmica da FotossÝntese

TambÚm Ú chamada "fase clara" da fotossÝntese, uma vez que a sua ocorrÛncia Ú totalmente dependente da luz. Como se trata de uma etapa que conta com a participaþÒo das molÚculas de clorofila, acontece no interior dos tilac¾ides, em cujas faces internas de suas membranas as molÚculas desse pigmento fotossintetizante estÒo "ancoradas".

Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde elÚtrons, o que origina "vazios" na molÚcula. O destino dos elÚtrons perdidos e a reocupaþÒo desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamados fotofosforilaþÒo cÝclica e fotofosforilaþÒo acÝclica.

 

A - FotofosforilaþÒo cÝclica

No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de elÚtrons excitados (ricos em energia). Estabelece-se, na molÚcula da clorofila, um "vazio" de elÚtrons. O par de elÚtrons Ú recolhido por uma sÚrie de citocromos, substÔncias que aceitam elÚtrons adicionais, tornando-se instßveis e transferindo esses elÚtrons para outras molÚculas.

└ medida que passam pela cadeia de citocromos, os elÚtrons vÒo gradativamente perdendo energia, que Ú empregada na fosforilaþÒo (produþÒo de ATP pela uniÒo de mais um grupo de fosfato a uma molÚcula de ADP). Como essa fosforilaþÒo Ú possÝvel graþas Ó energia luminosa, captada pelos elÚtrons da clorofila, Ú chamada fotofosforilaþÒo.

 

Ap¾s a passagem pela cadeia de citocromos, os elÚtrons retornam Ó molÚcula da clorofila, ocupando o "vazio" que haviam deixado. Como os elÚtrons retornam para a clorofila, o processo Ú cÝclico.

 

B - FotofosforilaþÒo acÝclica

Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossistema I, predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b.

A clorofila a, iluminada, perde um par de elÚtrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, a ferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elÚtrons que, depois de atravessarem uma cadeia de citrocromos, ocupa o "vazio" deixado na molÚcula da clorofila a. Durante a passagem desses elÚtrons pela cadeia de citocromos, hß liberaþÒo de energia e produþÒo de ATP (fosforilaþÒo). Como o "vazio de elÚtrons" da clorofila a nÒo Ú preenchido pelos mesmos elÚtrons que saÝram dessa molÚcula, o mecanismo Ú chamado fotofosforilaþÒo acÝclica.

No interior dos cloroplastos, a ßgua Ú decomposta na presenþa da luz. Essa reaþÒo Ú a fot¾lise da ßgua. (ou reaþÒo de Hill).

 

 

Dos produtos da fot¾lise da ßgua, os elÚtrons vÒo ocupar os "vazios" deixados pela perda de elÚtrons pela clorofila b. Os pr¾tons H+, juntamente com os elÚtrons perdidos pela clorofila a, irÒo transformar o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotÝdeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxigÛnio Ú liberado. Esse Ú um aspecto importante da fotossÝntese: todo o oxigÛnio gerado no processo provÚm da fot¾lise da ßgua.

 

Os seres fotossintetizantes utilizam a ßgua como fonte de ßtomos de hidrogÛnio para a reduþÒo do NADP. Esses ßtomos de hidrogÛnio sÒo posteriormente empregados na reduþÒo do CO2 atÚ carboidrato. A equaþÒo geral do processo Ú a seguinte:

 

 

O valor n corresponde, geralmente, a seis, o que leva Ó formaþÒo de glicose (C6H12O6). Entretanto, como todo oxigÛnio liberado vem da ßgua, a equaþÒo deve ser corrigida para:

 

 

Dessa forma, pode-se explicar a origem de uma quantidade 2n de ßtomos de oxigÛnio a partir de uma quantidade de 2n molÚculas de ßgua (H2O)

 

6. A Etapa QuÝmica da FotossÝntese

Essa etapa tambÚm Ú conhecida como a "fase escura" da fotossÝntese. Essa designaþÒo traz um erro: sugere que ocorre no escuro. Na verdade, trata-se de uma etapa que nÒo depende da luz. ╔ dependente de substÔncias produzidas na etapa fotoquÝmica (o ATP e o NADPH). A energia assimilada na fase clara Ú empregada na reduþÒo dos ßtomos de carbono do CO2, incorporando-os em molÚculas orgÔnicas. Dessa forma, podem ser produzidas molÚculas mais complexas, adequadas para o consumo, para o transporte e para o armazenamento pelos seres vivos.

A reduþÒo do CO2 pode ser assim representada:

 

A incorporaþÒo dos ßtomos de carbono ocorre em uma seq³Ûncia cÝclica de reaþ§es, o ciclo das pentoses, descrito inicialmente pelo bioquÝmico americano Melvin Calvin, na metade do sÚculo XX. TambÚm Ú conhecido como ciclo de Calvin-Benson, e acontece no estroma dos cloroplastos, onde estÒo as enzimas envolvidas em cada uma das suas dezenas de etapas. A enzima que catalisa a primeira etapa do ciclo de Calvin, na qual o carbono do CO2 Ú incorporado, se chama RuBP-carboxilase (ou "rubisco"). Trata-se da proteÝna mais abundante de toda a biosfera.

De uma forma extremamente resumida, podemos representar assim o ciclo das pentoses:

 

 

Abaixo do nome de cada composto, assinalado entre parÛnteses, estß a quantidade de ßtomos de carbono de cada composto. A cada 3 molÚculas de CO2 incorporadas no ciclo de Calvin, o saldo Ú de uma molÚcula de gliceraldeÝdo-fosfato. Duas molÚculas de gliceraldeÝdo-fosfato formam uma molÚcula de glicose.

No ciclo de Calvin, sÒo empregadas as molÚculas de NADPH e de ATP que foram geradas na etapa fotoquÝmica. A maior parte da energia luminosa captada naquela etapa estß contida nos elÚtrons ativados, incorporados nos ßtomos de hidrogÛnio das molÚculas de NADPH.

As molÚculas de glicose produzidas podem ser empregadas na respiraþÒo celular, podem ser armazenadas para uso posterior, como grÔnulos de amido, ou podem ser usadas como matÚria-prima para a formaþÒo de molÚculas orgÔnicas mais complexas, como a celulose, as proteÝnas e as gorduras.

 

EquaþÒo geral da fotossÝntese

6 CO2 + 12 H2O =========> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

 

7. Fatores Limitantes da FotossÝntese

A intensidade com a qual uma cÚlula executa a fotossÝntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigÛnio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que ela consome. Quando se mede a taxa de fotossÝntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em funþÒo de certos parÔmetros. Esses parÔmetros sÒo conhecidos como fatores limitantes da fotossÝntese. A fotossÝntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrÝnsecos e outros extrÝnsecos.

 

I - Fatores limitantes intrÝnsecos

a) Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes

Como a clorofila Ú a responsßvel principal pela captaþÒo da energia limunosa, a sua falta restringe a capacidade de captaþÒo da energia e a possibilidade de produzir matÚria orgÔnica.

 

b) Disponibilidade de enzimas e de cofatores

Todas as reaþ§es fotossintÚticas envolvem a participaþÒo de enzimas e de co-fatores, como os aceptores de elÚtrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossÝntese aconteþa com a sua intensidade mßxima.

 

II - Fatores limitantes extrÝnsecos

a) A concentraþÒo de CO2

O CO2 (gßs carb¶nico ou di¾xido de carbono) Ú o substrato empregado na etapa quÝmica como fonte do carbono que Ú incorporado em molÚculas orgÔnicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO2: o gßs proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas atravÚs de pequenas aberturas chamadas est¶matos, e o gßs liberado na respiraþÒo celular. Sem o CO2, a intensidade da fotossÝntese Ú nula. Aumentando-se a concentraþÒo de CO2, a intensidade do processo tambÚm se eleva. Entretanto, essa elevaþÒo nÒo Ú constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimßtico envolvido na captaþÒo do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentraþÒo de CO2 nÒo serÒo acompanhados por elevaþÒo na taxa fotossintÚtica.

b) A Temperatura

Na etapa quÝmica, todas as reaþ§es sÒo catalisadas por enzimas, e essas tÛm a sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, a elevaþÒo de 10 ░C na temperatura duplica a velocidade das reaþ§es quÝmicas. Entretanto, a partir de temperaturas pr¾ximas a 40 ░C, comeþa a ocorrer desnaturaþÒo enzimßtica, e a velocidade das reaþ§es tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura ¾tima na qual a atividade fotossintetizante Ú mßxima, que nÒo Ú a mesma para todos os vegetais.

c) O comprimento de onda

A assimilaþÒo da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acess¾rios, como os caroten¾ides, determina o espectro de aþÒo da fotossÝntese.

Nota-se a excelente atividade fotossintÚtica nas faixas do espectro correspondentes Ó luz violeta/azul e Ó luz vermelha, e Ó pouca atividade na faixa do verde. Para que uma planta verde execute a fotossÝntese com boa intensidade, nÒo se deve iluminß-la com luz verde, uma vez que essa luz Ú quase completamente refletida pelas folhas.

 


d) Intensidade luminosa

Quando uma planta Ú colocada em completa obscuridade, ela nÒo realiza fotossÝntese. Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossÝntese tambÚm aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminaþÒo nÒo sÒo acompanhados por elevaþÒo na taxa da fotossÝntese. A intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossÝntese quando todos os sistemas de pigmentos jß estiverem sendo excitados e a planta nÒo tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto de saturaþÒo luminosa.

Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposiþÒo Ó luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade fotossintÚtica passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibiþÒo da fotossÝntese pelo excesso de luz.


8. A Intensidade Luminosa e as Trocas Gasosas

As cÚlulas vegetais, assim como a maioria das cÚlulas vivas, realizam a respiraþÒo aer¾bica. Trata-se de um processo metab¾lico que consome oxigÛnio e libera gßs carb¶nico.

C6H12O6 + 6 O2 ====> 6 CO2 + 6 H2O

A intensidade com a qual as cÚlulas vegetais executam a respiraþÒo aer¾bica nÒo depende da intensidade de iluminaþÒo, diferentemente da fotossÝntese.

Em relaþÒo Ós trocas gasosas, a respiraþÒo celular Ú o oposto da fotossÝntese, que absorve gßs carb¶nico e libera oxigÛnio. Como jß foi dito anteriormente, a taxa da fotossÝntese Ú dependente da intensidade de iluminaþÒo.


 No grßfico acima, podemos identificar trÛs situaþ§es distintas, assinaladas por A, B e C.

 

a) SituaþÒo A: sob baixa iluminaþÒo, a intensidade da fotossÝntese Ú pequena, de tal forma que a taxa da respiraþÒo celular Ú superior a ela. Nessa situaþÒo, a planta absorve oxigÛnio e elimina gßs carb¶nico, nas trocas que executa com o ambiente.

b) SituaþÒo B: corresponde Ó situaþÒo na qual a intensidade luminosa determina uma taxa fotossintetizante igual Ó taxa da respiraþÒo celular. Portanto, a quantidade de oxigÛnio liberado na fotossÝntese Ú igual Ó quantidade desse gßs absorvida na fotossÝntese. Da mesma forma, o gßs carb¶nico gerado na respiraþÒo celular Ú consumido na fotossÝntese. Portanto, nessa intensidade luminosa, as trocas gasosas entre a planta e o ambiente sÒo nulas. Essa intensidade de iluminaþÒo Ú conhecida como ponto de compensaþÒo luminosa (ou ponto de compensaþÒo f¾tica).

As plantas que vivem preferencialmente em locais pouco iluminados (plantas umbr¾filas ou "de sombra") tÛm PCL baixo. Jß as plantas que vivem em locais bem iluminados (plantas heli¾filas ou "de sol") tÛm PCL elevado.

 c) SituaþÒo C: sob intensa iluminaþÒo, a fotossÝntese predomina sobre a respiraþÒo celular. Assim, a planta elimina oxigÛnio e absorve gßs carb¶nico para o ambiente. Como a produþÒo de compostos orgÔnicos Ú superior ao consumo, nessa situaþÒo a planta pode crescer e incorporar matÚria orgÔnica.


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