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Anabolismo de Nucleotídeos


  Bioquímica

Os nucleotÝdeos podem ser sintetizados de duas formas: pela sÝntese "de novo" que comeþa com seus precursores metab¾licos: aminoßcidos, ribose-5-P, CO2 e NH3; ou pelas ditas vias de recuperaþÒo (salvamento), que podem ser a reconstruþÒo a partir de bases, ou a fosforilaþÒo de nucleosÝdeos liberados na quebra dos ßcidos nuclÚicos.
 
As vias "de novo" para a biossÝntese de purinas e pirimidinas (melhor descritas nos links para cada tipo de nucleotÝdeo) parecem estar presentes de forma idÛntica em todos os organismos vivos. Vßrios precursores importantes sÒo compartilhados para pirimidinas e purinas, como o PRPP, sendo a estrutura da ribose mantida ou retirada no nucleotÝdeo produzido. Em cada via um aminoßcido Ú um importante precursor: glicina no caso das purinas e aspartato no caso das pirimidinas.
 
Para que a quantidade de nucleotÝdeos seja suficiente para a sÝntese dos ßcidos nuclÚicos, a produþÒo de nucleotÝdeos precisa continuar ocorrendo durante a sÝntese destes, podendo inclusive ser um limitante da velocidade, jß que a quantidade total de nucleotÝdeos armazenados nas cÚlulas Ú muito pequena.
 
FormaþÒo de nucleosÝdeos Mono-P a partir de bases
Fosforribosiltransferases (EC 2.4.2.7, 2.4.2.8, 2.4.2.9, 2.4.2.10), amplamente distribuÝdas, catalisam reaþ§es do seguinte tipo:
 
Base + PRPP  ribonucleosÝdeo-5'-P + PPi
 
O equilÝbrio desta reaþÒo Ú em favor da sÝntese do nucleotÝdeo, o que, aliado Ó rßpida hidr¾lise do pirofosfato inorgÔnico liberado pela inorgÔnico-pirofosfatase, torna a sÝntese de nucleotÝdeos irreversÝvel.
 
 
FosforilaþÒo de NucleosÝdeos
 
Embora os nucleosÝdeos de purinas sejam intermedißrios no catabolismo de nucleotÝdeos e ßcidos nuclÚicos em animais superiores e humanos, estes nucleosÝdeos nÒo se acumulam e normalmente estÒo presentes no sangue e tecidos apenas em quantidades muito pequenas. Apesar disso, cÚlulas de muitos vertebrados contÛm quinases capazes de converter os nucleosÝdeos de purina em nucleotÝdeos. Uma tÝpica enzima destas, Ú a adenosina quinase que catalisa a reaþÒo:
 
Adenosina + ATP AMP + ADP 
 
FormaþÒo de nucleosÝdeo trifosfato a partir de mono-P: uma conversÒo que passa por di-P
Nas vias biossintÚticas mostradas atÚ agora, a maioria dos produtos sÒo mononucleotÝdeos. Nas cÚlulas, uma sÚrie de quinases (fosfotransferases) convertem estes mononucleotÝdeos Ós suas formas di e trifosfatadas, metabolicamente ativas. As vias de conversÒo sÒo comuns em todas as cÚlulas.
 
NucleosÝdeos Monofosfato Quinases (NMP quinases):
 
Catalisam reaþ§es que, em geral, sÒo do tipo:
 
(d)NMP (NucleosÝdeo Mono-P) + ATP (d)NDP + ADP
 
A eficiÛncia dos sistemas celulares para a refosforilaþÒo do ADP em ATP tende a empurrar essa reaþÒo na direþÒo dos produtos.
 
Estas enzimas sÒo especÝficas para uma base particular (exceto no caso de C e U), mas inespecÝficas para o tipo de pentose, desta forma, quatro tipos sÒo conhecidos, que catalisam, respectivamente, a fosforilaþÒo de: (1)GMP e dGMP;(2)AMP e dAMP (o ADP assim formado Ú fosforilado a ATP pelas enzimas glicolÝticas ou atravÚs da fosforilaþÒo oxidativa); (3)CMP, dCMP e UMP; (4)dTMP.
 
NucleosÝdeos Difosfato Quinases (NDP quinases):
 
A reaþÒo geral Ú:N1TP + N2DP  N1DP + N2TP;
 
onde N1(doador) e N2(receptor) sÒo nucleotÝdeos ou desoxiribonucleosÝdeos de purinas ou pirimidinas.
 
Diferente da primeira, esta enzima nÒo Ú especÝfica quer para a base quer para o aþ·car, embora o doador seja quase invariavelmente o ATP, porque ele estß presente em altas concentraþ§es como produto da respiraþÒo em condiþ§es aer¾bicas.
 
A atividade das NDP quinases Ú relativamente alta. Em resultado, as concentraþ§es intracelulares de trifosfatos sÒo normalmente muito maiores que as de difosfatos ou monofosfatos.
 

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