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   Embriologia


GAMETOGÊNESE


1. Introdução

Gametogênese é o processo pelo qual os gametas são produzidos nos organismos dotados de reprodução sexuada. Nos animais, a gametogênese acontece nas gônadas, órgãos que também produzem os hormônios sexuais, que determinam as características que diferenciam os machos das fêmeas.

Por apresentar aspectos muito particulares, a gametogênese dos vegetais será abordada no curso de Botânica. Iremos, nessas aulas, tratar da gametogênese animal, com destaque para a gametogênese humana.

O evento fundamental da gametogênese é a meiose, que reduz à metade a quantidade de cromossomos das células, originando células haplóides. Na fecundação, a fusão de dois gametas haplóides reconstitui o número diplóide característico de cada espécie.

Em alguns raros casos, não acontece meiose durante a formação dos gametas. Um exemplo bastante conhecido é o das abelhas: se um óvulo não for fecundado por nenhum espermatozóide, irá se desensenvolver por mitoses consecutivas, originando um embrião em que todas as células são haplóides. Esse embrião haplóide formará um indivíduo do sexo masculino. O desenvolvimento de um gameta sem que haja fecundação chama-se partenogênese. Se o óvulo for fecundado, o embrião 2n irá originar uma fêmea.

Em linhas gerais, a gametogênese masculina (ou espermatogênese) e a gametogênese feminina (ovogênese ou ovulogênese) seguem as mesmas etapas.

 

2. A Espermatogênese

Processo que ocorre nos testículos, as gônadas masculinas. Secretam a testosterona, hormônio sexual responsável pelo aparecimento das características sexuais masculinas: aparecimento da barba e dos pêlos corporais em maior quantidade, massa muscular mais desenvolvida, timbre grave da voz, etc.

As células dos testículos estão organizadas ao redor dos túbulos seminíferos, nos quais os espermatozóides são produzidos. A testosterona é secretada pelas células intersticiais. Ao redor dos túbulos seminíferos, estão as células de Sertoli, responsáveis pela nutrição e pela sustentação das células da linhagem germinativa, ou seja, as que irão gerar os espermatozóides.

Nos mamíferos, geralmente os testículos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele chamada bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testículos permanece aproximadamente 1° C inferior à temperatura corporal, o que é ideal para a espermatogênese.

A espermatogênese divide-se em quatro fases:

 Fase de proliferação ou de multiplicação: Tem início durante a vida intra-uterina, antes mesmo do nascimento do menino, e se prolonga praticamente por toda a vida. As células primordiais dos testículos, diplóides, aumentam em quantidade por mitoses consecutivas e formam as espermatogônias .

 

 Fase de crescimento: Um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatogônias as converte em espermatócitos de primeira ordem, também chamados espermatócitos primários ou espermatócitos I, também diplóides.

 

 Fase de maturação: Também é rápida, nos machos, e corresponde ao período de ocorrência da meiose. Depois da primeira divisão meiótica, cada espermatócito de primeira ordem origina dois espermatócitos de segunda ordem (espermatócitos secundários ou espermatócitos II). Como resultam da primeira divisão da meiose, já são haplóides, embora possuam cromossomos duplicados. Com a ocorrência da segunda divisão meiótica, os dois espermatócitos de segunda ordem originam quatro espermátides haplóides.

 

 Espermiogênese: É o processo que converte as espermátides em espermatozóides, perdendo quase todo o citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossomo, localizado na extremidade anterior dos espermatozóides. O acrossomo contém enzimas que perfuram as membranas do óvulo, na fecundação.

 

Os centríolos migram para a região imediatamente posterior ao núcleo da espermátide e participam da formação do flagelo, estrutura responsável pela movimentação dos espermatozóides. grande quantidade de mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular e pela produção de ATP, concentram-se na região entre a cabeça e o flagelo, conhecida como peça intermediária.

 

3. A Ovogênese

Nos ovários, encontram-se agrupamentos celulares chamados folículos ovarianos de Graff, onde estão as células germinativas, que originam os gametas, e as células foliculares, responsáveis pela manutenção das células germinativas e pela produção dos hormônios sexuais femininos.

Nas mulheres, apenas um folículo ovariano entra em maturação a cada ciclo menstrual, período compreendido entre duas menstruações consecutivas e que dura, em média, 28 dias. Isso significa que, a cada ciclo, apenas um gameta torna-se maduro e é liberado no sistema reprodutor da mulher.

Os ovários alternam-se na maturação dos seus folículos, ou seja, a cada ciclo menstrual, a liberação de um óvulo, ou ovulação, acontece em um dos dois ovários.

A ovogênese é dividida em três etapas:

Fase de multiplicação ou de proliferação: É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células germinativas aumentam em quantidade e originam ovogônias. Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do final do primeiro trimestre da gestação. Portanto, quando uma menina nasce, já possui em seus ovários cerca de 400 000 folículos de Graff. É uma quantidade limitada, ao contrário dos homens, que produzem espermatogônias durante quase toda a vida.

Fase de crescimento: Logo que são formadas, as ovogônias iniciam a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I. Passam, então, por um notável crescimento, com aumento do citoplasma e grande acumulação de substâncias nutritivas. Esse depósito citoplasmático de nutrientes chama-se vitelo, e é responsável pela nutrição do embrião durante seu desenvolvimento.

Terminada a fase de crescimento, as ovogônias transformam-se em ovócitos primários (ovócitos de primeira ordem ou ovócitos I). Nas mulheres, essa fase perdura até a puberdade, quando a menina inicia a sua maturidade sexual.

Fase de maturação: Dos 400 000 ovócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturação inicia-se quando a menina alcança a maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade.

Quando o ovócito primário completa a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I, origina duas células. Uma delas não recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda divisão da meiose. É o primeiro corpúsculo (ou glóbulo) polar.

A outra célula, grnde e rica em vitelo, é o ovócito secundário (ovócito de segunda ordem ou ovócito II). Ao sofrer, a segunda divisão da meiose, origina o segundo corpúsculo polar, que também morre em pouco tempo, e o óvulo, gameta feminino, célula volumosa e cheia de vitelo.

Na gametogênese feminina , a divisão meiótica é desigual porque não reparte igualmente o citoplasma entre as células-filhas. Isso permite que o óvulo formado seja bastante rico em substâncias nutritivas.

Na maioria das fêmeas de mamíferos, a segunda divisão da meiose só acontece caso o gameta seja fecundado. Curiosamente, o verdadeiro gameta dessas fêmeas é o ovócito II, pois é ele que se funde com o espermatozóide.

4. A Fecundação

Para que surja um novo indivíduo, os gametas fundem-se aos pares, um masculino e outro feminino, que possuem papéis diferentes na formação do descendente. Essa fusão é a fecundação ou fertilização.

Ambos trazem a mesma quantidade haplóide de cromossomos, mas apenas os gametas femininos possuem nutrientes, que alimentam o embrião durante o seu desenvolvimento. Por sua vez, apenas os gametas masculinos são móveis, responsáveis pelo encontro

que pode acontecer no meio externo (fecundação externa) ou dentro do corpo da fêmea (fecundação interna). Excetuando-se muitos dos artrópodes, os répteis, as aves e os mamíferos, todos os outros animais possuem fecundação externa, que só acontece em meio aquático.

Quando a fecundação é externa, tanto os machos quanto as fêmeas produzem gametas em grande quantidade, para compensar a perda que esse ambiente ocasiona. Muitos gametas são levados pelas águas ou servem de alimentos para outros animais. Nos animais dotados de fecundação interna, as fêmeas produzem apenas um ou alguns gametas por vez, e eles encontram-se protegidos dentro do sistema reprodutor.

Além da membrana plasmática, o óvulo possui outro revestimento mais externo, a membrana vitelínica. Quando um espermatozóide faz contato com a membrana vitelínica, a membrana do acrossomo funde-se à membrana do espermatozóide (reação acrossômica), liberando as enzimas presentes no acrossomo.

As enzimas do acrossomo dissolvem a membrana vitelínica e abrem caminho para a penetração do espermatozóide. Com a fusão da membrana do espermatozóide com a membrana do óvulo, o núcleo do espermatozóide penetra no óvulo. Nesse instante, a membrana do óvulo sofre alterações químicas e elétricas, transformando-se na membrana de fertilização, que impede a penetração de outros espermatozóides.

No interior do óvulo, o núcleo do espermatozóide, agora chamado pró-núcleo masculino, funde-se com o núcleo do óvulo, o pró-núcleo feminino. Cada pró-núcleo traz um lote haplóide de cromossomos, e a fusão resulta em um lote diplóide, o zigoto . Nessa celula, metade dos cronossomos tem origem paterna e metade, origem materna.






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